Виды стресса у растений

Стресс и его физиологические основы. Неспецифические и специфические реакции

Теория стресса была сформулирована Гансом Селье, и термин «стресс» (от англ. stress — напряжение) в физиологию растений был заимствован в медицинской науке. В настоящее время в литературе употребляют различные наименования стрессов: климатический, водный, осмотический, температурный и даже экологический. Складывается представление, что существует множество различных стрессов. Правильнее называть внешние факторы, действующие на биологическую систему и вызывающие стресс, стрессорами, а стресс рассматривать как состояние организма, формирующееся в ответ на их воздействие. Например, «температурный стрессор», «осмотический стрессор» и т. д. Реакции на стрессорные воздействия лишь при некоторых условиях являются патологическими, в принципе же они имеют адаптивное значение, и поэтому были названы Селье «общим адаптационным синдромом». В более поздних работах он объединял термины «стресс» и «общий адаптационный синдром» и употреблял как синонимы (Селье) (1982). Обычно выделяют три фазы реакции растения на воздействие неблагоприятных факторов: первичная стрессовая реакции (по Селье: тревоги), адаптации (по Селье: резистентности) и истощения. В первую фазу наблюдаются значительные отклонения в физиолого-биохимических процессах, проявляются как симптомы повреждения, так и защитная реакция. Значение защитных реакций состоит в том, что они направлены на устранение (нейтрализацию) возникающих повреждений. Если воздействие слишком велико, организм погибает еще в стадии тревоги в течение первых часов. Если этого не случилось, реакция переходит во вторую фазу.

Во второй фазе организм либо адаптируется к новым условиям существования, либо повреждения усиливаются. При медленном развитии неблагоприятных условий организм легче приспосабливается к ним. После окончания фазы адаптации растения нормально вегетируют в неблагоприятных условиях уже в адаптированном состоянии при общем пониженном уровне процессов. В фазу повреждения (истощения, гибели) усиливаются гидролитические процессы, подавляются энергообразующие и синтетические реакции, нарушается гомеостаз. При сильной напряженности стресса, превышающей пороговое для организма значение, растение гибнет. При прекращении действия стресс-фактора и нормализации условий среды включаются процессы репарации, т. е. восстановления или ликвидации повреждений. Адаптационный процесс (адаптация в широком смысле) протекает постоянно и осуществляет «настройку» организма изменениям внешней среды в пределах естественных колебаний факторов. При значительных или внезапных отклонениях условий среды возникает необходимость срочной мобилизации приспособительных реакций. Можно полагать, что стресс-реакция играет существенную роль в адаптации организма. В целом реакция растения на изменившиеся условия является комплексной, включающей изменения биохимических и физиологических процессов. Эти изменения могут носить как неспецифический, так и специфический характер. Неспецифическими являются однотипные реакции организма на действие раз­нородных стрессоров или разных организмов на один и тот же стресс-фактор. К специфическим относят ответные реакции, качественно отличающиеся в зависимости от фактора и генотипа. Понятие специфичности и неспецифичности адаптивных реакций применяют, во-первых, определяя отношение организма (вида, сорта) к различным стрессорам, а во-вторых, характеризуя реакцию различных организмов (видов, сортов) на один и тот же стрессор.

Таким образом, характер ответа растения на различные факторы включает в себя неспецифические реакции, возникающие при действии любых неблагоприятных условий и специфические реакции, зависящие от особенностей воздействия. Важнейшей неспецифической реакцией клеток на действие стрессоров является синтез особых белков. Ряд подобных белков, связанных со стрессом, был идентифицирован в 80—90-е годы. Установлены гены, кодирующие белки и показано, что стресс индуцирует экспрессию целого ряда генов. Это позволяет судить, какие гены ответственны за устойчивость. Стрессовые белки синтезируются в растениях в ответ на различные воздействия: анаэробиоз, повышенные и пониженные температуры, обезвоживание, высокие концентрации соли, действие тяжелых металлов, вредителей, а также при раневых эффектах и ультра­фиолетовой радиации. В настоящее время обнаружено, что при каждом из этих стрессов синтезируются как общие, так и специальные для каждого из них белки. Стрессовые белки разнообразны и образуют группы высокомолекулярных и низкомолекулярных белков. Белки с одинаковой молекулярной массой представлены разными полипептидами. Это обусловлено тем, что каждую группу белков кодирует не один ген, а семейство близких генов. После завершения синтеза белка могут происходить различные модификации, например, обратимое фосфорилирование. Защитная роль стрессовых белков в растении подтверждается фактами гибели клетки при введении ингибиторов синтеза белка в период действия стрессора. С другой стороны изменения в структуре гена, повреждающие синтез белков, приводят к потере устойчивости клеток. В результате изменения действия фактора или факторов происходит переключение жизни клетки на стрессовую программу. Это осуществляется одновременно на многих уровнях регуляции. Тормозится экспрессия генов, активность которых характерна для жизни клетки в нормальных условиях, и активируются гены стрессового ответа. Активирование генов стресса происходит благодаря рецепции сигнала и соответствующей сигнальной цепи. Абиотические стресс-факторы (избыток солей, повышенная температура и др.) по-видимому, активируют рецепторы в плазматической мембране. Там начинается сигнальная цепь, которая через различные интермедиаты, такие как протеинкиназы, фосфатазы приводит к образованию транскрипционного фактора. Эти факторы в ядре активируют гены путем связывания со специфическими промоторами. Последовательность реакций следующая: стресс- сигнал -> рецептор в плазмалемме -> сигнальная цепь в цитозоле —> транскрипционный фактор в ядре —> промотор стресс-индуцированного гена -> мРНК -> белок -> защитная роль в растении. В настоящее время исследованы промоторы различных стресс-индуцируемых генов, и при этом найден целый ряд регуляторных последовательностей для различных стрессоров. Например, обнаружен сегмент из 6 нуклеотидов, который активируется АБК, а также сегмент из 9 нуклеотидов, который активируется осмотическим стрессом. Предполагают, что есть последовательности, которые активируют несколько элементов. В результате изменений на транскрипционном уровне в клетках растений через 5 мин от начала стресса появляются мРНК, кодирующие стрессовые белки. Происходят изменения и в белоксинтезирующем аппарате. Распадаются полисомы, синтезирующие нормальные белки и формируются полисомы, синтезирующие стрессовые белки. Наблюдается ослабление, а затем и прекращение синтеза обычных белков в клетке, и переключение аппарата белкового синтеза на синтез стрессовых белков. Показано, что уже через 15 мин после начала воздействия стресс-фактора (теплового) в клетках обнаруживаются стрессовые белки. Их синтез постепенно нарастает, достигая максимума, а затем ослабевает. После окончания воздействия синтез стрессовых белков прекращается и возобновляется синтез белков, характерных для клетки в нормальных условиях. При этом при нормальной температуре мРНК стрессовых белков быстро разрушаются, тогда как сами белки могут сохраняться существенно дольше, обеспечивая, по-видимому, повышение устойчивости клеток к нагреву.

Важнейшей неспецифической реакцией на неблагоприятные воздействия является изменение свойств мембран, что связано с перестройками в их структуре. Это в значительной мере касается липидов. Наблюдаются сдвиги в соотношении различных групп жирных кислот, изменяется степень их ненасыщенности, возрастает уровень перекисного окисления липидов (ПОЛ), снижается их подвижность. Это влияет на функции мембранных белков. Структурные изменения в мембранах приводят к освобождению из связанного состояния ионов Са 2+ . Известна роль кальция в поддержании структуры хроматина, в регуляции активности ферментов в митохондриях и хлоропластах. В цитозоле концентрация кальция невысока (10 -5 —10 -8 М), в то время как в апопласте и органеллах его в 103—104 раз выше. В результате стрессового воздействия поток кальция из апопласта в цитоплазму резко возрастает. Вслед за этим кальций выводится из цитоплазмы. Изменение концентрации кальция запускает специфические мембранные каналы и транспортные системы, а также вызывает структурные изменения в клетке. Нарушение структуры мембран приводит к многочисленным изменениям в метаболизме. Повышается проницаемость мембран, происходит деполяризация мембранного потенциала плазмалеммы, значение рН сдвигается в кислую сторону. Возрастает активность Н+ — помпы в плазмалемме и тонопласте. Увеличивается вязкость цитоплазмы, наблюдается торможение деления и роста клеток. Важной особенностью реакции растений на стресс-факторы является изменение напряженности энергетического обмена. Митохондрии являются основными органеллами, снабжающими клетки таким энергетическим эквивалентом как АТФ. В состоянии стресса цитохромный путь дыхания падает и возрастает альтернативный путь с его терминальной оксидазой АО, не сопровождаемой образованием АТФ. Возникает недостаток энергетических ресурсов. Между тем при стрессе необходимы дополнительные энергетические эквиваленты. Возрастают затраты АТФ на поддержание структуры и обменавеществ, что сопровождается временной активацией дыхания. В дальнейшем при усилении действия стрессора дыхание снижается, и соотношение синтеза и расхода АТФ еще больше нарушается. Возрастание активности гидролитических процессов ведет и к накоплению различных протекторных соединений, например такого низкомолекулярного осмотически активного вещества, как пролин. Пролин способен образовывать гидрофильные коллоиды, что удерживает воду и защищает белки от денатурации (при засухе, засолении, низкой или высокой температурах). Из других стрессовых метаболитов необходимо отметить образование редуцирующих Сахаров, полиаминов, бетаинов. Полиамины способны предотвращать повреждения, вызванные морозом, засухой, действием солей. Это вещества основной природы, легко связываются с отрицательно заряженными группами полимеров. Увеличивают стабильность РНК, ДНК, рибосом, стабилизируют мембраны, тормозят лизис клеточных стенок. Бетаины как метилированные производные аминокислот и аминов являются главными донорами метильных групп. Метилирование изменяет функциональную активность ДНК и других внутриклеточных полимеров и повышает их устойчивость к различным стрессовым воздействиям. Следует отметить, что перенос метильных групп на ДНК является самой распространенной модификацией ДНК. Существенную роль в ответе растений на стрессоры играет гормональная система. Показано, что при неблагоприятных условиях возрастает количество абсцизовой кислоты, этилена, жасмоновой кислоты, изменяется соотношение фитогормонов. Высказывается мнение, что у растений в отличие от животных при неблагоприятных условиях ведущую роль играют гормоны, тормозящие их функциональную активность. Это обеспечивает организму торможение роста и вхождение в покоящееся состояние. При действии неблагоприятных факторов важным для растения, является соранение нормальных донорно-акцепторных отношений, поскольку при снижении запроса на ассимиляты, уменьшается фотосинтез. Однако на уровне организма имеется возможность смягчать это явление. В ряде случаев это происходит в результате увеличения объемов запасающих тканей.

Устойчивость растений против неблагоприятных условий имеет разный характер. Она может быть основана на том, что организм тем или иным путем избегает их воздействия. Например, одни растения запасают воду (суккуленты) и тем самым избегают обезвоживания при засухе, другие растения, с очень коротким вегетационным периодом (эфемеры), приурочивают жизнедеятельность ко времени выпадения осадков. Значительно большее значение имеет устойчивость, основанная на выносливости клеток растений, т. е. способности в процессе адаптации перестраивать как скорость, так и направление метаболических реакций таким образом, чтобы и в изменившихся условиях среды вырабатывать все необходимые соединения. Разный уровень устойчивости обусловлен биологическими особенностями видов. Растения, различающиеся по устойчивости, на стрессовые воздействия реагируют однотипно, но отличаются по скорости физиологических и структурных перестроек. Для растений, устойчивых к действию стрессоров, показана большая стабильность клеточных мембран по сравнению с неустойчивыми. Сохранению целостности мембран способствует торможение распада липидов и белков, что может быть связано с эффективной работой механизмов антиоксидантной защиты. Важными является сохранение содержания ненасыщенных жирных кислот, регуляция кальциевого обмена в клетках. Это придает мембране большую пластичность и создает лучшие условия для функционирования мембран. Так, показано, что мембраны холодостойких растений отличаются большим содержанием ненасыщенных жирных кислот. Это позволяет сохранять жидкостное состояние при пониженных температурах, при которых они переходят в полужидкое состояние. Значение липидов мембран в устойчивости к низким температурам подтверждается опытами с трансгенными растениями. При изучении процессов устойчивости отмечаются случаи одновременного ее повышения к нескольким факторам после действия какого-либо одного стрессора (по П.А. Генкелю: «сопряженнаяустойчивость»). Так, установлено, что предварительный тепловой шок повышает устойчивость к водному дефициту, засолению, тяжелым металлам. С другой стороны, повышение теплоустойчивости растений отмечено при водном дефиците, действии засоления, холодовой закалке. Из неблагоприятных условий, которые вызывают стресс у растительных организмов, наиболее часто встречающимися стрессорами являются недостаток воды, высокая температура, низкая температура, высокая концентрация солей. В настоящей главе остановимся на рассмотрении физиологических основ засухоустойчивости, жаростойкости, холодоустойчивости, морозоустойчивости, зимостойкости, солеустойчивости, устойчивости к недостатку или отсутствию кислорода.

Классификация стрессовых факторов, оказывающих влияние на виноградное растение

КЛАССИФИКАЦИЯ СТРЕССОВЫХ ФАКТОРОВ,
ОКАЗЫВАЮЩИХ ВЛИЯНИЕ НА ВИНОГРАДНОЕ РАСТЕНИЕ

А.Ф. Хисамутдинов, канд. с.-х. наук
ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт
виноградарства и виноделия им. Я.И Потапенко Россельхозакадемии

Актуальность направления. Стресс – это состояние напряжения, возникающее у живого организма под влиянием сильных воздействий. При любом воздействии различных экстремальных факторов (стрессоров) в организме возникают однотипные биохимические изменения, направленные на преодоление действия этих факторов путем адаптации организма к предъявленным требованиям. Выраженность этих изменений зависит от интенсивности предъявляемых требований и от функционального состояния физиологической системы. Без некоторого уровня стресса никакая активная деятельность невозможна, и полная свобода от стресса, по утверждению Ганса Селье [1], равнозначна смерти. Поэтому стресс может быть не только вреден, но и полезен для организма (эустресс), он мобилизует его возможности, повышает устойчивость к отрицательным воздействиям. Вредный стресс (дистресс), напротив, снижает сопротивляемость организма, вызывает возникновение и ухудшение течения различных заболеваний. Селье полагал, что болезни, возникающие вследствие стресса, обусловлены либо чрезмерной интенсивностью, либо неадекватной реакцией гормональной системы на действие стрессора. Иногда дистресс возникает даже при низком уровне воздействий стрессоров. Природа различий эустресса и дистресса во многом неясна. Большое значение для характера последствий действия стресса имеют поведенческие реакции на стрессовую ситуацию.
Таким образом, можно говорить, что виноградное растение – как живой организм – также подвержено действию различных стрессоров, которые могут вызывать как положительные, так и отрицательные реакции. Необходимо изучать природу дистрессовых явлений и их влияние на состояние виноградного растения и качество вина. В первую очередь, это повреждения морозами и заморозками, негативное воздействие повышенных температур и дефицит почвенной влаги, сильные ветра и суховеи, а также различные антропогенные нагрузки.
В настоящее время в мире уделяется большое внимание качеству выпускаемой винодельческой продукции, которое складывается из целого ряда показателей. Так, по некоторым данным [2], виноградные растения, подвергшиеся воздействию стрессоров, дают урожай, вино из которого проявляет нетипичные признаки старения (НПС). Причем НПС потенциально возникают только в молодом вине и могут быть определены с помощью специального теста. При этом было установлено, что НПС вызываются не техническими или технологическими мероприятиями, а только непосредственно самой лозой. Поэтому наши исследования посвящены изучению природы стрессовых явлений и их влиянию на продуктивность виноградных насаждений и качество вина.
Перед нами была поставлена задача – на основе литературных данных, изучить возможные на виноградниках стрессовые явления и классифицировать их.
Первоначально факторы, влияющие на виноград, можно разделить на четыре категории: абиотические, биотические, агротехнические и техногенные.

1. Абиотические стрессовые факторы.

Под абиотическими факторами понимают ту часть неживой природы, которая в той или иной степени является неотъемлемой частью процессов жизни организма. Это свет, тепло, воздух, влага различного происхождения, почва с совокупностью ее физико-химических свойств, тип рельефа.
Влияние этих факторов на живой организм разнообразно. Диапазон их действия ограничен точками максимума и минимума, при которых возможно существование растения. Наиболее благоприятное развитие организм получает в зоне оптимума.
Условия среды, в которых какой-либо фактор приближается к пределам этой зоны и начинает оказывать угнетающее действие, определяются как экстремальные.
Виноград относят к влаголюбивым мезофитам. Для нормального произрастания неорошаемых виноградных растений минимальное годовое количество осадков должно составлять 400-500 мм. Обеспеченность влагой ниже этих пределов, особенно в сочетании с воздушной засухой и с высокой температурой, вызывает различной степени нарушения метаболизма, роста и продуктивности виноградных растений.
Внешние признаки повреждения кустов винограда засухой: замедление роста побегов, изменение окраски и состояние упругости верхушечных побегов, усыхание верхних усиков, листья приобретают тусклый серо-зеленый цвет, усыхание верхушек побегов и близко расположенных листьев, пожелтение, подсыхание и опадение нижних листьев [3,4,5].
Для оптимального развития винограда необходимо длинное, и теплое лето, и умеренно холодная зима. Виноградные растения чувствительны к отрицательным температурам. Повреждения, причиненные морозами, резко сокращают урожайность, а иногда приводят к полной гибели виноградника. Кроме того, кусты сильно повреждаются осенними и весенними заморозками, а также относительно небольшими зимними морозами, наступающими после оттепели. Об этом свидетельствуют колебания продуктивности и качества урожая по годам, а также наличие экологических ниш, в которых наблюдается большая долговечность насаждений, исключительно высокая продуктивность и качество урожая отдельных сортов [6].
Кроме того, сильнейшим стрессором, воздействующим на растения, является резкое понижение температуры в вегетационный период. На молекулярном уровне показано, что при экспериментальных низкотемпературных воздействиях растения замедляют свой обмен и переживают этот опасный период в заторможенном состоянии. Установлен длительный характер холодного стресса [7].
Таким образом, действие на растение низких или высоких температур приводит к нарушению жизненных процессов. С точки зрения жаро-, холодо-, и морозоустойчивости предложено весь диапазон температур, действующих на активно вегетирующие растения, разделить на 5 зон: фоновую, две закаливающие (адаптационные) и две повреждающие (в области высоких и низких температур).
Большой теоретический и практический интерес представляет изучение стрессовых реакций растительного организма на действие вредных солей, содержащихся в почве.
Наличие в почве солей сверх 0,4% (от сухого веса почвы) вызывает угнетение виноградных кустов и резкое снижение их урожайности.
Условия засоления оказывают большое влияние на ход физиолого-биохимических процессов в организме растений – на азотистый и углеводный обмен, на активность ферментов, на фотосинтез, на транспирацию и т.д., а также на анатомо-морфологическую структуру тканей.
Солевое отравление возникает не вследствие непосредственного токсического действия солей, как таковых, а в результате накопления в тканях ядовитых продуктов обмена [8].
Одной из основных защитно-приспособительных реакций растений на вредное воздействие солей является связывание ионов органическими веществами. Благодаря тому, что виноградное растение обладает свойством задерживать соли в тканях листьев, другие органы не подвергаются вредному воздействию солей. Ценою массовой потери соленасыщенных листьев достигается сохранение жизнедеятельности всего организма.
Внешние признаки солеугнетения виноградного куста, по описанию Г.З. Березенко, выражаются в форме опадения верхушек основных и пасынковых побегов, высыхания и опадения усиков, в приобретении листьями желтоватой окраски, а также ломкости листовых пластинок.
По некоторым данным [8], в условиях почвенного засоления изменяется интенсивность некоторых биохимических процессов, протекающих в ягодах винограда – усиливаются темпы сахаронакопления и устанавливается иное количественное соотношение сахаров в ранних фазах созревания ягод. Сахаристость их повышается в основном за счет фруктозы и сахарозы. Это рассматривается как своеобразная защитно-приспособительная реакция виноградного растения против вредного действия солей.
Кроме вышеперечисленных почвенно-климатических факторов, влияющих на виноградное растение, существуют и некоторые другие.
Так, В.А. Бондарев и Г.Н. Теренько [9] пишут, что ветер оказывает существенное влияние на плодовые сады Северо-Кавказского региона. Наиболее опасен весенний сухой восточный или юго-восточный ветер («астраханец»), так как приходится на период цветения плодовых пород. Следует сказать, что ветер значительно усиливает действие пониженных или повышенных температур.
К стрессовым ситуациям также относится повреждение виноградников градом. В результате в значительной степени могут повреждаться кора и листья.

Ознакомьтесь так же:  У ребенка сопли с запахом как лечить

2. Биотические стрессовые факторы.

Одним из важнейших биотических показателей садовых агроценозов является структура и динамика патосистем, от которых зависит долговременность устойчивости растений к стрессорам различного происхождения.
Биотические факторы подразделяют по источникам влияния на: микробно- и микогенные (болезни), зоогенные (вредители) и фитогенные (сорняки).
Многочисленные исследования по вопросу о влиянии болезней винограда на качество и типичность вин привели к выводу, что из поврежденных гниением ягод невозможно получить полноценную продукцию. Это объясняется, прежде всего, тем, что в этом случае происходит резкое уменьшение содержания дубильных веществ и в кожице, и в гребнях. Наблюдается снижение содержания ароматических веществ, что лишает вино типичного букета. Значительно понижается содержание фенолов [10].
П.Г. Катарьян и И.Н. Хилькевич [11] приводят результаты, показывающие, что к моменту уборки урожая сорта Мускат белый при поражении листьев винограда милдью на 50 %, содержание сахаров в его ягодах снизилось до 15,6 г/100 см 3 . При поражении на 90 % — до 12,7 г/100 см 3 против 17,5 г/100 см 3 у кустов, имевших поражение листьев до 20 %.
Анализируя влияние различных условий на качество продукции, Н.Т. Паныч [10] пишет, что при высокой урожайности всегда недостает какого-либо фактора для получения высококачественного продукта. Чем выше урожай, тем больше времени требуется для доведения его до необходимой кондиции. Растянутое созревание приводит к поздним сборам в ненастный период. Наблюдается массовое загнивание урожая. Отсюда ухудшение качества конечной продукции.
Сорные растения являются неотъемлемым компонентом природных и антропогенных биоценозов и очень тесно связаны с возделываемыми культурами. Сорняки распространены во всех зонах возделывания винограда. Встречается от 25 весной до 35 летом видов сорных растений.
По данным В.П. Поповой [12], мировые потери урожая плодовых культур (в том числе винограда) составляют 17 % потенциального урожая. Это, прежде всего, связано с тем, что сорные растения способны конкурировать с культурными за влагу и питательные вещества, ухудшая тем самым рост и развитие последних. Установлено, что в условиях Краснодарского края сорные растения способны развивать в течение одного вегетационного периода до 350-600 ц/га зеленой массы. Для создания такой биомассы травы потребляют 3800-3900 т/га воды, 114-120 кг/га азота, 30-35 кг/га фосфора и 160-180 кг/га калия.
Однако не до конца ясно, следует ли приравнивать сорную растительность и связанные с ней процессы к стрессорам.
Многолетнее изучение агросистем позволило установить неразрывность влияния биотических и абиотических факторов на состояние виноградников и выделить их биоэкологические особенности, определить тенденции изменчивости. В сформировавшихся виноградных агроценозах доминирующая роль в регулировании количества и качества урожая принадлежит биологическим объектам – возбудителям болезней и вредителям, а также тесно связанным с живыми организмами абиотическим факторам. Основными из которых являются погодные условия.

3 Агротехнические стрессовые факторы.

Как уже было сказано ранее, под понятием «стресс» подразумевают совокупность всех неспецифических изменений, возникающих под влиянием любых сильных воздействий и сопровождающихся перестройкой защитных систем организма. Назначение стресса состоит в том, чтобы адаптировать организм к вновь возникшим условиям среды. Он включает три стадии, проявляющееся во времени – раздражение, адаптация, истощение [1].
Среди факторов, обеспечивающих нормальное развитие и высокую урожайность винограда, большая роль отводится агротехнике. Все растения могут максимально проявить свойственную им продуктивность только при условии применения на виноградниках такой системы агротехнических мероприятий, которая при взаимодействии с экологическими факторами определенного географического района отвечала бы всем их требованиям к условиям выращивания. При низком уровне, независимо от степени благоприятствования других факторов, урожаи растений всегда будут низкими и невысокого качества.
Из множества агротехнических факторов наиболее существенными для винограда являются подрезка и нагрузка кустов побегами и урожаем. При выходе за оптимальные рамки указанные факторы выступают в роли стрессоров. В растении происходят значительные биохимические изменения, направленные на поддержание жизнеспособности организма. При этом значительно ухудшается качество урожая и вина [13,14,15,16,17].
Кроме того, ряд авторов пишут, что вследствие применения ко всем сортам стандартных приемов (длинной подрезки и повышенной нагрузки кустов) на многих виноградниках наблюдали периодичность плодоношения, а сок ягод при высокой урожайности характеризовался низкой сахаристостью [15].
Известно, что зеленые операции могут значительно улучшать качество винограда. Однако имеются данные, указывающие на противоположный эффект. Так, О.П. Рябчун и Р.Т. Рябчун [18,19], подводя итоги 11-летнего опыта с многократной чеканкой на высоте 100 см, пишут, что в отношении сорта Кумшацкий она совершенно недопустима, а у сортов Шасла белая, Алиготе и Рислинг рейнский не отражается существенно на плодоношении. При дальнейшем усилении жесткости и снижении уровня чеканки до 75 см проявляется ее выраженное отрицательное действие.
П.Г. Катарьян и И.Н. Хилькевич [20] приводят данные, показывающие влияние различной глубины чеканки побегов на сахаристость винограда сорта Мускат белый. Из результатов видно, что применение глубокой чеканки резко снижает содержание сахаров в соке ягод. Разница по содержанию сахаров в сусле на период уборки достигает 2,5 г/100 см 3 .
Анализ литературных источников показал, что, кроме перечисленных факторов, на качество вина могут влиять и другие (схема посадки, форма куста, подвой, внесение удобрений, искусственное орошение и др.). Вероятно, что при определенных условиях они могут вызывать стресс у виноградного растения и являться для него стрессором.

4 Техногенные стрессовые факторы

В данную группу факторов в первую очередь входят деятельность крупных промышленных объектов и близость автомагистралей, наличие которых приводит к загрязнению окружающей среды соединениями серы, азота, тяжелыми металлами и др. Отмечается, что усиление техногенного загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами вызывает необходимость изучения их влияния на растения в первую очередь [21,22,23,24,25,26].
Кроме того, считаем, что в данную категорию стрессовых факторов следует отнести загрязнение почв гербицидами и пестицидами, а также различные повреждения растений сельскохозяйственными машинами и механизмами.
Однако следует сказать, что, несмотря на малую изученность указанных факторов, они представляются как стрессоры. Поэтому считаем, что при составлении классификации стрессовых явлений на виноградниках их необходимо учитывать.
Таким образом, исходя из представленного обзора, можно говорить, что стрессом виноградного растения является – неспецифическая реакция растительного организма, вызванная резким изменением внешних факторов. Факторы, вызывающие эти изменения называются стрессорами.
Классификация стрессоров, воздействующих на виноградное растение, может иметь следующий вид.
Следует сказать, что представленная классификация не является окончательной и безупречной. Возможно, также, что в дальнейшем данная структурная схема будет видоизменяться и дополняться новыми факторами и критериями.

СТРЕССОРЫ

Абиотические
Температурный фактор

Стресс и адаптация растений

Покупая хойи или их черенки, мы понимаем, что требуется определенное время и некоторые действия, чтобы дать им возможность приспособиться к нашим условиям.

Есть некоторые общие рекомендации по адаптации растений. Мы пользуемся ими и, как правило, купленное растение или черенок благополучно приживаются и растут в нашей квартире. Но иногда растение болеет и даже погибает, хотя мы предоставили ему самые комфортные условия.

Причина может быть в том, что общих рекомендаций оказывается недостаточно. Общие рекомендации не учитывают особенности конкретно нашего климата (а любители хой в России встречаются сейчас от Дальнего Востока до Калининграда, от Мурманска до Астрахани). И, если хойи, полученные от отечественных коллекционеров, оказываются в условиях, все-таки близких к привычным, то прибывшие из Таиланда или Филиппин — в кардинально отличающихся и более суровых. И тогда общие рекомендации по адаптации хой могут не помочь, растение может долго болеть и даже погибнуть.

Не надо забывать и о том, что погода часто преподносит нам сюрпризы в виде аномально жаркого или аномально холодного лета. О том, как сложен для хой переход от лета к осени и зимовка в наших квартирах, напоминать не приходится. Если не предпринимать определенных мер, угнетение хой и даже массовая их гибель нам обеспечены.

Для того, чтобы осмысленно адаптировать вновь полученное растение или облегчить жизнь хойи в экстремальных условиях, составлен этот раздел: стресс и адаптация растений.

Под адаптацией понимается способность растений приспосабливаться к конкретным условиям окружающей среды в местах их обитания: температурным колебаниям, составу атмосферы и почвы, количеству влаги в них, освещенности. Различают физиологическую адаптацию конкретного растения (она осуществляется за счет физиологических механизмов) и генетическую адаптацию вида, которая осуществляется благодаря механизмам генетической изменчивости, наследственности и отбора. Условия среды, изменяющиеся закономерно (это смена времен года), вырабатывают у растений генетическую приспособленность к этим условиям. Но и в естественных для вида природных условиях растения часто испытывают воздействие неблагоприятных факторов внеш­ней среды: температурные колебания, засуху, избыточное увлажнение, засоленность почвы и т.д. Каждое конкретное растение обладает способностью адаптироваться к этим условиям только в пределах, обусловленных его генотипом. Чем выше способность растения изменять метаболизм (обмен веществ) в соответ­ствии с изменяющимися условиями, тем шире норма его реакции и лучше способность к адаптации. Как пра­вило, несильные и кратковременные изменения факторов внеш­ней среды не приводят к существенным нарушениям в жизнедеятельности растения. Одна­ко резкие и длительные воздействия приводят к нарушению многих функций, а часто и к его гибели.

При действии неблагоприятных условий снижение физиоло­гических процессов может достигать критических уровней, нарушаются энергетический обмен, системы ре­гуляции, белковый обмен и другие жизненно важные функции растения. При воздействии неблаго­приятных факторов в растении возникает напряженное состояние, отклонение от нормы — стресс. Стресс — это общая не­специфическая адаптационная реакция организма на действие любых неблагоприятных факторов.

Теория стресса была сформулирована Гансом Селье (Hans Hugo Bruno Selye), канадским эндокринологом австро-венгерского происхождения. А сам термин стресс (от англ. stress- напряжение) был заимствован физиологами растений из медицины.

Внешние факторы, вызывающие стресс, принято называть стрессорами, а стресс рассматривать как состояние организма, формирующееся в ответ на их воздействие. Лишь при определенных условиях реакция растения на стрессорные условия бывает патологической, обычно она имеет адаптивное значение. Выделяется три фазы реакции растения на стресс: первичная стрессовая реакция (тревога), адаптация (резистентность) и истощение. В первой фазе происходят серьезные отклонения в физиолого-биохимических процессах, растение проявляет как симптомы повреждения, так и защитные реакции, которые направлены на устранение повреждений. В случае, если стрессорное воздействие слишком велико, растение может погибнуть в этой фазе развития стресса. Если растение уцелело, наступает вторая фаза, в которой растение либо адаптируется к новым условиям, либо повреждения в нем усиливаются. Закономерностью является то, что при медленном развитии неблагоприятных условий растения к ним легче приспосабливаются. Когда фаза адаптации заканчивается, растения нормально в них вегетируют (но при пониженном общем уровне процессов). В третьей фазе, фазе повреждения, в растении подавляются основные жизнеобеспечивающие реакции, и если стресс превышает пороговое значение, растение погибает. При прекращении действия стресс-факторов и нормализации внешних условий включаются процессы репарации, восстановления.

Выделяют три основные группы факторов, вызывающих стресс у растений: физические, к которым относят недостаточную или избыточную влаж­ность, освещенность, температуру, радиоактивное излучение, травмирующие ме­ханические воздействия. Химические: ими являются различные соли, газы, ксенобиотики (гербициды, инсектициды, фунгициды, промышленные отходы). И биологические, к которым относят возбудителей болезней, вредителей, а также другие растения, если с ними приходится конкурировать.

Различные виды растений обеспечивают себе устойчивость и выживание в неблагоприятных ус­ловиях тремя основными способами.

Во-первых, с помощью механизмов, которые позволяют им избежать неблагоприятных условий. Так эфемеры впадают в длительное состояние покоя, вегетируя лишь в краткий влажный и теплый период.

Во-вторых, с помощью специальных структурных приспособлений (к ним относятся мелколистность и даже отсутствие листьев, воскообразный слой на поверхности листьев, их густое опущение и погруженность устьиц, наличие сочных листьев и стеблей, сохраняющих резервы воды), с помощью особенностей анатомического строения (кутикул, корки, механических тканей и т. д.) и с помощью специальных органов защиты (жгучих волосков, ко­лючек).

Транспирирующие органы, листья растений, отличаются значительной пластичностью, в зависимости от условий произраста­ния в их строении наблюдаются довольно большие отличия. Даже листья одного растения при разном водоснабжении и освещении име­ют различия в строении. Установлены определенные закономерности в строении листьев в зависимости от расположения их на растении: у листьев верхнего яруса наблюдаются изменения в сторону усиления ксеро­морфизма, т.е. происходит образование структур, повышающих засухоустойчивость этих листьев. Листья, расположенные в верхней части стебля, всегда отличаются от нижних, а именно: чем выше рас­положен лист на стебле, тем меньше размеры его клеток, большее ко­личество устьиц и меньше их размеры, большее количество волосков на единицу поверхности, гуще сеть проводящих пучков.
С определенной анатомической структурой связаны и физиоло­гические особенности, а именно: верхние листья отличаются более интенсивной транспирацией. Концентрация сока в верхних листьях также более высо­кая, в связи с чем может происходить оттягивание воды верхними листьями от нижних, засыхание и отмирание нижних листьев. Отличительные особенности в структуре листьев верхнего яруса объясняются тем, что они развиваются в ус­ловиях несколько затрудненного водоснабжения.

В- третьих, реакции растения на изменившиеся условия среды обязательно связаны с изменением его физиологических и биохимических процессов. Эти процессы сложны и часто взаимозависимы. Не будем вдаваться в их суть, отметим лишь важные для нас моменты. Важнейшей реакцией клеток на действие стрессоров является синтез особых белков. Стрессовые белки синтезируются в растениях в ответ на различные воздействия: повышенные и пониженные температуры, обезвоживание, высокие концентрации солей, действие тяжелых металлов, вредителей, а также при ранениях и ультра­фиолетовой радиации. В настоящее время обнаружено, что при каждом из этих стрессов синтезируются как общие, так и специальные для каждого из них белки. Выяснилось, что уже через 15 мин после начала воздействия стресс-фактора (например, теплового) в клетках обнаруживаются стрессовые белки. Стрессовые белки разнообразны и образуют группы высокомолекулярных и низкомолекулярных белков. Защитная роль стрессовых белков в растении подтверждается фактами гибели клетки при введении ингибиторов (блокираторов) синтеза белка в период действия стрессора.

Важнейшей реакцией на неблагоприятные воздействия является также изменение свойств мембран, что связано с перестройками в их структуре. Увеличивается вязкость цитоплазмы, наблюдается торможение деления и роста клеток. Вырабатывается вещество пролин, осмотически активное низкомолекулярное вещество, образующее гидрофильные коллоиды, удерживающее воду и защищающее растительные белки от разрушения (при засухе, избытке солей, низкой или высокой температурах).

Ознакомьтесь так же:  Прошла спутанность сознания

В ситуации стресса растения вырабатывают также специфические сахара, полиамины, беатины, токсины.

На состояние стресса реагирует гормональная система растений: возрастает количество абсцизовой кислоты, этилена, жасмоновой кислоты, изменяется соотношение фитогормонов. Увеличивается выработка гормонов, приводящих к торможению роста растения и вхождение его в состояние покоя.

Отмечено, что клетки стрессоустойчивых растений в процессе адаптации быстрее перестраивают направление и скорость метаболических реакций так, чтобы быстрее вырабатывать необходимые вещества. Здоровые растения, в отличие от больных, также легче переносят стресс и адаптируются к изменившимся условиям.

Устойчивость растений к высоким температурам.

Растения по-разному реагируют на повышенные температуры. Для большинства растений стресс начинается при ее увеличении до 35-40 град. Обычно растения снижают свою температуру за счет транспирации листьями. Но если в этих условиях возникает водный дефицит, приводящий к уменьшению транспирации, действие высоких температур приводит к повреждению клеточных мембран и различных белков. Структура разных белков денатурирует (разрушается) при разной температуре, но даже частичная их денатурация приводит к нарушению согласованности процессов обмена: гибель клеток происходит в результате накопления ядовитых промежуточных продуктов обмена (например, растворимых азотистых соединений). Высокая температура тормозит как процессы фотосинтеза, так и дыхания растений, уменьшается активность фитогормонов. Тормозятся процессы роста растения, так как падает активность гиббереллинов.

Устойчивость растений к высоким температурам (так называемая жаростойкость) достигается изменением метаболизма: увеличением вязкости цитоплазмы и содержания осмотически активных веществ, органических кислот, способных связывать аммиак, а также выработкой специфических белков, способных не разрушаться при перегреве (то есть обеспечивать протекание важнейших биохимических процессов в экстремальных условиях).

Устойчивость растений к низким температурам.

Теплолюбивые растения страдают даже при положительных пониженных температурах. Реакцией на пониженные температуры являются некротические пятна на листьях и их увядание. Понижение положительных температур приводит к повреждению мембран и увеличению их проницаемости, потере ионов кальция и выходу калия из цитоплазмы. Меняются также свойства мембран митохондрий и хлоропластов. Повреждаются мембраны тем больше, чем больше содержание насыщенных жирных кислот. Они загустевают при пониженных температурах (вспомните, как твердеет сливочное масло, образованное значительным количеством насыщенных жирных кислот, положенное в холодильник), загустевание снижает транспорт веществ и энергетические процессы. Вследствие нарушения обменных процессов в растении накапливаются промежуточные, вредные продукты, теплолюбивое растение погибает.

Растения, устойчивые к низким положительным температурам, поддерживают стабильность мембран и предотвращают утечку ионов, имея большую долю ненасыщенных жирных кислот в составе фосфолипидов мембран (вспомним растительные масла, образованные ненасыщенными жирными кислотами, они при попадании в холодильник остаются жидкими). Приспособительные реакции к низким положительным температурам про­являются в способности поддерживать метаболизм при ее снижении. Это дос­тигается более широким температурным диапазоном работы ферментов, синте­зом протекторных соединений. У устойчивых растений возрастает эффективность работы антиоксидантной системы, синтезируются стрессовые белки.

Минимальные температуры, которые могут выдержать хойи, приведены на сайте Bigislandgrowers.com .

Устойчивость растений к засухе.

В естественных условиях в солнечные дни растение расходует воды больше, чем получает. В полдень содержание воды в листьях может быть на 25% меньше, чем утром. Такой водный дефицит является нормальным и неопасным для растения. Так как ночью транспирация сокращается, при нормальном поливе к утру листья снова насыщаются водой. Если растениям влаги в почве не хватает, к утру листья влагу не восстанавливают, появляется остаточный утренний водный дефицит. Если снабжение водой не улучшается, недостаток воды будет все более нарастать. Растение утрачивает тургор и начинает завядать. Первые фазы завядания (циторриза) сходны с первыми фазами плазмолиза (это явление, обратное тургору): объем клетки уменьшается из-за уменьшения содержания воды. Затем процессы завядания (циторриза) и плазмолиза проходят различно. При плазмолизе цитоплазма отстает от клеточной оболочки, при завядании же цитоплазма, которая сокращается из-за потери воды, тянет за собой оболочку, оболочка теряет свою форму. Завядание не означает гибели растения. При поступлении воды тургор восстанавливается, растение продолжает жить, но с большими или меньшими повреждениями.

Различают два типа завядания. Причиной временного завядания чаще всего бывает атмосферная засуха, когда доступная вода в почве есть, однако низкая влажность воздуха и высокая температура настолько увеличивают транспирацию, что поступление воды не успевает за ее расходованием. При временном завядании в основном теряют тургор листья. Чаще всего это наблюдается в полу­денные часы. В ночные часы растения оправляются и к утру тургор восстанавливается. Временное завядание не проходит без последствий: при потере тургора устьица закрываются, фотосинтез резко замедляется, расте­ние не накапливает полезных веществ, а только тратит их. И все же, вре­менное завядание сравнительно легко переносится растением.

Глубокое завядание наступает тогда, когда в почве почти не остается доступ­ной для растения воды. В этих условиях даже небольшая транспирация вызыва­ет все возрастающий водный дефицит и глубокое завядание, при котором про­исходит общее иссушение всего растительного организма. Растущие молодые листья оттягивают воду от стебля и корневой системы. Последствия такого завядания могут быть необратимыми и губительными. Вместе с тем непродолжительное завядание может рассматриваться как один из способов защиты растения от гибельного обезвоживания. Так при завядании, благодаря устьичным и внеустьичным регулирующим механизмам, транспирация резко сокращается, что позволяет растению в течение определен­ного промежутка времени сохранить воду и не погибнуть от полного высыхания. Водный дефицит и завядание вызывают сдвиг в физиологической деятельности растения. Эти изменения могут быть более или менее сильными, обратимыми и необратимыми, в зависимости от длительности обезвоживания и от вида растения.

Биохимические процессы, проходящие в растении под воздействием водного стресса, многообразны. Прежде всего, в клетках понижается содержание свободной воды, одновременно возрастает концентрация клеточного сока. Происходят глубокие изменения в цитоплазме, увеличивается ее вязкость. Возрастает проницаемость мембран. Листья, подвергшиеся завяданию, при помещении в воду выделяют значительное количество солей и других растворимых соединений. Усиленный выход солей (экзоосмос) наблюдается также из клеток корня, подвергнутых завяданию. Од­новременно эти клетки теряют способность к поглощению питательных веществ. Изменения связаны с нарушениями в структуре мембран, которые наблюдаются при снижении содержания воды ниже 20% от массы. В результате нарушения гидратных оболочек меняется конфигурация белков-ферментов и, как следствие, их активность. Особенно резко падает активность ферментов, катализирующих процессы синтеза. Вместе с тем активность ферментов, катализирующих процессы распада, возрастает. Завядание приводит к увеличению активности ферментов, катализирую­щих распад белков (протеолиз). Содержание белкового азота резко падает, а не­белкового — возрастает. Распад белков при обезвоживании может быть настолько глубоким, что наступает гибель растений.

В условиях водного стресса происходят заметные изменения и в гормональной системе. Это прежде всего выражается в накоплении таких фитогормонов, как абсцизовая кислота и этилен. Абсцизовая кислота вызывает уменьшение транспирации при одновременном усилении поглощения воды корневой системой. В этой связи проявляется ее ведущая роль в процессах водного обмена. Вместе с этим умень­шается содержание таких фитогормонов, как ауксины и гиббереллины. Изменение соотношения фитогоромонов приводит к торможению рос­та, что также может рассматриваться как защитная реакция.

Недостаток воды изменяет и такие основные физиологические процессы, как фотосинтез и дыхание. При обезвоживании устьица закрываются, это резко снижает поступление диоксида углерода (углекислого газа) в лист и, как следствие, интенсивность фотосинтеза падает. Обезвоживание нару­шает структуру хлоропластов, а также уменьшает активность ферментов, участвующих в фотосинтезе.

Замечено, что при водном стрессе отдельные органы растения страдают в разной степени и в определенной последовательности. При начинающемся водном дефиците в растении наблюдается перераспределение воды. Мо­лодые листья оттягивают воду от более старых, а также от корневой системы. Отмирают корневые волоски. Усиливаются процессы опробковения корней. Эти изменения приводят к значительному сокращению зоны, участвующей в поглощении воды, к снижению проницаемости клеток корня для воды. Имен­но это является причиной того, что после длительного завядания растения оправля­ются медленно. Более того, способность корневой системы к поглощению воды после завядания полностью не восстанавливается. После достижения растени­ем полного тургора процессы обмена также восстанавливаются не сразу, так как водный стресс вызывает нарушения в системах регуляции.

Отмечается также, что растения наиболее чувствительны к недостатку воды в периоды наибольшего роста.

Устойчивость растений к ультрафиолетовому излучению.

Сильнейшим стресс-фактором для растений, как всего живого, является ультрафиолетовое излучение (УФ). Обычно УФ — излучение разделяют на:

— коротковолновое, УФ-С, с длиной волны от 200 до 280 нм;

— средневолновое, УФ-В, с длиной волны 280-315 нм;

— длинноволновое, УФ-А, с длиной волны 315-380 нм.

Под воздействием УФ — излучения изменяются физиологические и биохимические процессы растительной клетки. Изменения зависят от строения ткани растения, стадии его развития и генотипа. Сказывается на изменениях в растении длительность его облучения и длина волны УФ — излучения. Так под влиянием коротковолнового излучения в растительной клетке поражается ДНК, средневолновое излучение разрушает белки (но в незначительных количествах оно необходимо растениям), длинноволновое же излучение опасно для клеток растений только в больших дозах.

Как правило, земная атмосфера задерживает УФ — С и УФ — В, но в ситуации истончения озонового слоя поверхности земли достигают и эти виды УФ–излучения.

Растения выработали биохимические защитные механизмы от воздействия больших доз УФ-излучения: они вырабатывают флавоноидные пигменты и другие фенольные соединения, являющиеся его протекторами: флавониды, антоцианы и др. Эти вещества накапливаются в эпидермисе клетки и блокируют до 99% УФ-излучения.

Ультрафиолетовое излучение не проникает через оконное стекло, рассеивается тканью, оно не превышает допустимых величин в тени. Поэтому если вы выращиваете хойи в саду или на открытом балконе, вам достаточно разместить их в тени деревьев или затенить шторой.

Устойчивость растений к недостатку света.

Основные физиологические адаптационные реакции растений к свету лежат в сфере фотосинтеза. Под фотосинтезом понимается процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды на свету при участии хлорофилла. В современной физиологии растений фотосинтез понимается как совокупность поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества. Не вдаваясь в сложность самого процесса фотосинтеза, нужно сделать несколько замечаний:

— в полной темноте фотосинтез отсутствует, имеет место дыхание (не поглощение, а выделение углекислого газа);

— интенсивность фотосинтеза с увеличением света возрастает только до определенного предела, в дальнейшем остается постоянной.

Основными характеристиками света являются его спектральный состав, интенсивность и динамика (суточная и сезонная). Если говорить о спектральном составе солнечного света, для фотосинтеза растений необходимы красные (600-720 нм) и оранжевые (595-620 нм) лучи (они снабжают растения основной энергией для реакций фотосинтеза и влияют на скорость развития). Синие и фиолетовые лучи (380-490 нм) стимулируют образование белков и цветение растений, живущих в условиях короткого светового дня. Длинноволновые ультрафиолетовые лучи (315-380 нм) стимулируют синтез витаминов, средневолновые ультрафиолетовые лучи (280-315нм) повышают холодостойкость.

Все эти процессы, идущие в растении под влиянием света различного спектрального состава и интенсивности, составляют понятие фотоморфогенез. В этих процессах свет рассматривается не как источник энергии, а как сигнал, запускающий и контролирующий в растении процессы роста и развития. Схема иллюстрирует интенсивность процессов синтеза хлорофилла, фотосинтеза и фотоморфогенеза в зависимости от длины (спектра) солнечного света.

Заметим, что фитолампы, предназначенные для досвечивания растений, изготавливают с пиками длин волн именно в этих областях – имеющих два максимума: один в фиолетово-синей области и другой в оранжево-красной.

По отношению к свету растения подразделяют на светолюбивые, теневыносливые и нейтральные (на самом деле сейчас используют более сложную градацию, учитывающую световое насыщение фотосинтеза растения в период активного роста). Способность растений адаптироваться к недостатку или избытку света зависит от его вида, т.е. обусловлена генетически. Некоторые виды растений световую адаптацию проходят легко, другие изменение в освещении переносят плохо и могут существовать в строго определенных условиях.

Внешним признаком избытка солнечного света является изменение окраски листьев. Они становятся бронзово-желтыми, сами растения — более коренастыми с короткими междоузлиями. Избыток солнечного света может привести к перегреву как корневой системы, так и листьев, вызвав их ожог (мы говорили о температурном стрессе).

Если говорить о комнатном цветоводстве, то придется констатировать, что комнатные растения страдают чаще от недостатка солнечного света. Для растений в квартире, как правило, недостаточно и интенсивности освещения, и длины светового дня. Реакция фотосинтеза, если она снижается ниже порогового для вида значения, приводит к гибели растения. Гибель растения не происходит мгновенно, т.к. какое-то время растение, не синтезируя в достаточном количестве органические вещества, расходует их запас. В состоянии голодания у растения вытягивается стебель (растение ищет источник света), молодые листья бледнеют и мельчают, они могут изменить характерную форму. Нижние листья желтеют и отмирают. Исчезает окрашенность листьев у пестролистных форм, не происходит цветения. Затем растение прекращает рост и погибает. Особенно быстро погибают от недостатка света молодые растения, т. к. старые, имеющие развитую корневую систему, расходуют запас питательных веществ, накопленный в них.

Способность использовать ранее накопленные вещества при недостатке света (от невозможности фотосинтезировать в стрессе), является формой физиологической адаптации. Так у некоторых растений отмечается сезонная динамика реакции на свет. Некоторые тенелюбивые вечнозеленые растения, которые являются обитателями листопадных лесов, весной ярко освещаются в период, когда листва на деревьях еще не распустилась. Уровень их фотосинтетических реакций достигает уровня светолюбивых растений. Такие растения накапливают большой запас питательных веществ, который затем расходуют, когда оказываются в тени и уровень фотосинтеза в них существенно снижается. Иными словами, светолюбие в начале вегетации часто бывает необходимым условием общей теневыносливости растений листопадного леса.

Многие растения тропических лесов приспособлены к жизни в условиях недостатка солнечного света (для них гораздо опаснее резкое падение температуры). В результате физиологической адаптации у них наблюдается усиленное вытягивание стеблей, которое помогает растениям пробиться к свету, в верхние ярусы растительных сообществ.

Род Хойя настолько многообразен, что внутри его можно найти виды, которые растут и на прямом солнце, и в глубокой тени. И все-таки основным видам хой, как тропическим лианам, показан яркий рассеянный свет.

На сайте Bigislandgrowers.com приведены данные о том, в каких условиях освещенности и влажности были найдены в природе некоторые хойи.

Под газоустойчивостью понимают способность растений сохранять свою жизнеспособность в условиях повышенной концентрации токсичных газов (фитотоксикантов). Механизм действия фитотоксикантов на растения заключается в нарушении деятельности физиологических и биохимических регуляторных процессов, в анатомических и морфологических изменениях, а при достижении пороговых величин — в отмирании как отдельных органов, так и гибели всего растения.

Наиболее опасными для растений являются газообразные промышленные выбросы: сернистый ангидрид, фтор и фтористый водород, хлориды и диоксид азота, выхлопные газы автотранспорта, вызывающие ожоги, а при высоких концентрациях и гибель растений.

При действии сернистых соединений нарушаются фотосинтез и дыхание растений. Диоксид серы, проникая в клетки, связывает активное железо, без которого невозможен фотосинтез. Так как солнечная энергия продолжает поступать в листья, то хлорофилл, обладающий флуоресцирующей способностью, начинает активно окислять содержимое клетки. Окисленные вещества разрушаются, что приводит к отмиранию клеток. Поэтому чем меньше окисляемость протоплазмы, тем выше газоустойчивость растений. В связи с этим хвойные породы, имеющие большую окисляемость, менее устойчивы к действию газов. Лиственные породы, у которых общая окисляемость меньше, обладают более высокой газоустойчивостью.

Очень токсичны для растений соединения фтора, действие которого усугубляется кумулятивными свойствами — способностью накапливаться в организме и причинять вред длительное время даже в небольших концентрациях. Действие фтора в высоких концентрациях выражается в прекращении фотосинтеза, нарушении роста и развития растения.

Пары хлора и хлористого водорода, являясь тяжелыми газами, быстро оседают на землю и поэтому повреждают растительность только вблизи источника их выделения.

Нитрозные газы представляют собой смесь оксидов азота, которая выбрасывается в атмосферу заводами по производству азотной, серной кислот и азотных удобрений, а также с выхлопными газами автотранспорта.

Выхлопные газы автотранспорта. В их состав входят оксиды углерода, нитрозные газы, полициклические ароматические углеводороды, сажа и др.

Стресс растений на действия различных токсичных газов в атмосфере носит следующий характер: в фазе адаптации наблюдается усиление активности функциональных адаптивных реакций, в частности быстро исчезающее водное набухание тканей. Затем, в фазе истощения, наступают признаки хронического поражения — угнетение метаболических процессов, в результате чего растения погибают. Признаками поражения фитотоксикантами является образование некрозов на листьях, преждевременное усыхание и опадение листвы, ослабление и усыхание растений. Растения, подвергшиеся воздействию окислителей, которыми являются основные фитотоксиканты, теряют способность сопротивляться различным болезням. Смесь вредных соединений оказывает на растения более сильное действие, чем каждое из соединений в отдельности.

Ознакомьтесь так же:  Расстройства личности критерии

На присутствие в атмосфере фитотоксикантов различные виды растений реагируют по-разному. Растения с высокой газопоглотительной способностью, сочными листьями, высокой физиологической активностью повреждаются больше. Морфолого-анатомическая газоустойчивость обусловливается особенностями строения листьев, которые препятствуют поступлению газов в растение. Биологическая газоустойчивость связана со способностью растений быстро восстанавливать пораженные газами органы. У более газоустойчивых растений, как правило, покровные ткани имеют кутикулу, воск, опушение, пробку, пониженный газообмен. Известно также, что разные виды растений обладают избирательной чувствительностью к различным газам.

Если говорить о хойях, нужно отметить, что у нас они растут в закрытых помещениях и названные выше газы, являющиеся большей частью промышленными выбросами, попадают в квартиры в значительно сниженной концентрации. В квартирах же в повышенных концентрациях может присутствовать углекислый газ, который хойи используют в реакциях фотосинтеза. Безусловно, вредны для хой пары растворителей и сигаретный дым. Это нужно учитывать, проводя в квартире ремонт или размещая в ней хойи.

Вредители и возбудители болезней растений также относятся к стрессорам. Этот раздел рассматривается на отдельных страничках сайта.

Во многих случаях растения способны со стрессом справиться самостоятельно. Но это, к сожалению, происходит не всегда. Кроме того, физиологические и биохимические реакции, направленные на преодоление стресса и адаптацию, не начинаются мгновенно. К моменту адаптации растение может прийти ослабленным, часто потерявшим привлекательный вид. Очевидно, следует помочь растению и стимулировать в нем основные адаптивные процессы.

К числу препаратов, обладающих антистрессовым и рострегулирующим действием, относятся: Эпин-Экстра, Циркон, Крезацин, Фитоспорин, Мивал, Планриз и другие. Постоянно создаются перспективные синтетические препараты. У всех этих препаратов наряду со специфическими свойствами имеются и общие неспецифические эффекты, присущие регуляторам роста нового поколения. Прежде всего они обладают ростстимулирующими свойствами. Наряду с этим они показывают иммуностимулирующую и антистрессовую активность. Некоторым из них присущи и антидотные свойства применительно к листовым гербицидам. Вот более полная информация о некоторых из этих препаратов:

1. С ноября 2002 г фирма «Нэст М» вместо эпина стала выпускать эпин-экстра. Причина — появление на рынке большого количества подделок. Изменилось не только название, но и сам препарат.
Эпин-экстра — это прозрачный препарат с запахом спирта, действующее вещество препарата – эпибрассинолид (спиртовый раствор 0,25 г/л, в раствор добавляется шампунь для лучшей смачиваемости поверхности листьев). Является синтезированным аналогом природного вещества (производится по микробиологической технологии).
Внешне о подлинности препарата говорит наличие на упаковке номера государственной регистрации, номера партии и юридического адреса изготовителя. Предприятие-изготовитель фасует препарат только в прозрачные пластиковые флакончики объемом один миллилитр. В эпине-экстра эпибрассинолид используется более высокого качества. Благодаря улучшенной очистке концентрация эпибрассинолида в этом препарате уменьшена в 10 раз по сравнению с предыдущей, но производитель утверждает, что эффективность улучшилась (в том числе из-за уменьшения риска передозировки).
Физиологический механизм действия эпина-экстра не таков, как у эпина. Он работает как антистрессовый адаптоген: регулирует не отдельные стадии роста, а активирует собственные фитогормоны растений, участвует в синтезе антистрессовых белков. При засухе опрыскивание эпином-экстра усиливает способность корня поглощать влагу, при избытке почвенной воды — увеличивает испаряющую способность листьев, при недостатке света — ускоряет и наращивает синтез хлорофилла. Применение его имеет смысл для повышения устойчивости растений перед ожидающим его стрессом. Например, стоит опрыскать сеянцы перед пикировкой или взрослое растение перед пересадкой или обрезкой. Замечено, что черенки после опрыскивания лучше укореняются.
Обработку эпином-экстра следует производить примерно за сутки до намеченной работы.
Эпин корнями не всасывается, поэтому лить его в почву бессмысленно. Препарат практически не опасен для человека, теплокровных животных, рыб, пчел и других полезных насекомых. Не загрязняет окружающей среды. Класс опасности 3.

2. Циркон. Действующее вещество — гидроксикоричные кислоты, изготавливается из природного сырья — эхинацеи пурпурной. Препарат фирмы НЭСТ-М.
Раствор продается в полипропиленовых ампулах в виде 0,1 г/л спиртового раствора с добавкой шампуня для лучшей смачиваемости листьев.

Принцип его действия не стимуляция, а индукция: нет стресса, есть запуск механизма работы на клеточном уровне. Циркон активизирует процессы синтеза хлорофилла, у растений увеличивается листовая поверхность и общая биомасса. Препарат стимулирует корнеобразовательные процессы при укоренении черенков (увеличивает их объем до 300%), значительно повышает эффективность действия гетероауксина (ИУК) при совместной обработке. При укоренении черенков проводят совместную обработку растений цирконом (1 ампула на 1 л воды) и гетероауксином (200 мг на 1 л воды).
Кроме того, циркон ускоряет переход декоративных растений в фазу цветения (является индуктором цветения).

Циркон проявляет антистрессовую активность в условиях засухи, защищает клетки от УФ-излучения , эффективно помогает растениям восстановиться при пересадке (уменьшает транспирацию, повышает всасывание воды и питательных веществ). Препарат оказывает выраженное защитное действие против фитопатогенов различной природы (грибов и бактерий), есть данные, что препарат обладает противовирусным действием. Эффективен против мучнистой росы, снижает зараженность пероноспорозом на 20-60%.

Циркон быстро впитывается листьями растений и корнями, но внутри растения перемещается медленно. Поэтому опрыскивать растение нужно полностью, добиваясь смачивания всех листьев. Остатки раствора есть смысл вылить в почву. К препарату нет привыкания. Нельзя допускать передозировку циркона.
Препарат практически не опасен для человека, теплокровных животных, рыб, пчел и других полезных насекомых. Не загрязняет окружающей среды. Класс опасности 4.

Практические рекомендации по применению эпина-экстра и циркона:

• Оба эти вещества разрушаются в щелочной среде. Поэтому для получения раствора нужно использовать только чистую кипяченую воду и подкислить ее лимонной (уксусной) кислотой.
• При использовании и циркона или эпина-экстра как стимуляторов корнеобразования к ним добавляют другие стимуляторы, но нужно иметь в виду, что с гетероауксином смешивать их можно, а с корневином нельзя.
• Эпин-экстра и циркон требуется хранить в темноте, обрабатывать ими растения лучше вечером (они разрушаются на свету).
• Препараты хранят сутки: они окисляются и приходят в негодность (окисляются кислородом, растворенным в воде). После вскрытия ампулы препарат лучше набрать в шприц (в инсулиновом шприце 40 капель).

Эпин разводится: 1 мл (40 кап.) на 5 литров воды или 8 капель на 1 л.

Циркон разводится: 1мл (40 кап.) на 10 литров воды или 4 капли на 1 л.

Нужно не забыть добавить в воду каплю лимонной или уксусной кислоты (можно каплю лимонного сока).

• Эпин усваивается и утилизируется растением за 14 суток, циркон всего за 18 часов.
• В отличие от эпина цирконом надо тщательно обрабатывать все растение, поскольку циркон передвигается по растению медленно, а эпин — быстро;
• В отличие от эпина циркон усваивается корнями, поэтому можно поливать землю его раствором.

• Эпином растения обрабатывать можно 2-3 раза за сезон. При стрессовых условиях выращивания: недостаток света, заморозки, начало болезней опрыскивание эпином проводят каждые 7-10 дней до выздоровления растений. Цирконом растения обрабатывают 1-2 раза в сезон.

3. Цитовит — комплекс хелатных форм микроэлементов в полуорганической форме. Усиливает действие (синергетик) циркона и эпина. Препарат фирмы НЭСТ-М. Он ускоряет рост растений, повышает их устойчивость к неблагоприятным условиям выращивания (недостаток света при выращивании рассады, заморозки, повышенная влажность или, наоборот, засушливая погода), снижает опадение завязей, предотвращает отмирание точек роста. Всасывается корнями.

4. Иммуноцитофит представляет собой смесь этиловых жирных кислот и мочевины с содержанием действующего вещества — этилового эфира арахидоновой кислоты (0.16 г/кг). Выпускается в таблетках голубого (фиолетового цвета).Повышает устойчивость растения против фитофтороза, ризоктониоза, различных видов парши, черной ножки, мучнистой росы, серой и белой гнилей, бактериоза и других заболеваний, способствует заживлению ран. Повышает антистрессовую активность. Усиливает действие (синергетик) и циркона, и эпина.Нельзя использовать в щелочной среде и хранить более 12 часов.

Есть утверждение, что препарат теряет свои свойства при хранении выше 10С. поэтому упаковку иммуноцитофита следует хранить в холодильнике и размельченную таблетку разводить холодной водой.

Максимальный эффект наступает на 7-10 день, период защитного действия – 45 дней. Относится к 4 классу опасности. Производитель: ЗАО Агропромышленная компания «ГИНКГО»

5. Крезацин, синонимы: иркутин, трекрезан. Действующее вещество трис(2-гидроксиэтил) аммоний о-толилоксиацетат, хим. формула: C15H25NO6). Препарат выпускается в виде жидкого концентрата.

Синтезирован в 70 годах 20 века в Иркутском институте органической химии СО РАН под руководством академика М.Г. Воронкова. Это белый порошок, хорошо растворимый в воде, со слабым специфическим запахом, сладковато-горьковатого вкуса.
Является адаптогеном широкого спектра действия, повышает устойчивость организмов к длительному действию неблагоприятных факторов: пониженной и повышенной температуре, пониженному содержанию кислорода, засушливости, недостатку, витаминов, несбалансированному питанию. Крезацин способствует повышению устойчивости к болезням, интенсифицирует синтез белков и нуклеиновых кислот, повышает активность ферментов.

По механизму действия крезацин очень близок к гиббереллину и индолилуксусной кислоте, но при этом имеет более широкий спектр действия, но не является при этом гормоном (часто крезацин относят к фитогормонам http://www.gardener.ru/?id=1910 , хотя он не имеет среди них прямых аналогов и является полностью синтетическим веществом).

Крезацин действует на клеточном уровне и стимулирует общие физиологические механизмы всех живых организмов – защиту мембран клеток, адаптацию и усиление устойчивости клеток при неблагоприятных воздействиях.

При замачивании семян он уже в микродозах (в среднем по 0,2 мл на 1 стакан воды) на 20-40% поднимает урожайность овощных культур, повышая их устойчивость к стрессам (особенно – к заморозкам, болезням, повышенным температурам) и ускоряя созревание на 7-10 дней, стимулирует корнеобразование рассады, ускоряет цветение , предотвращает опадение завязи и повышает товарные характеристики декоративных цветов. Комнатные растения, обработанные крезацином, меньше страдают от сухого воздуха и недостатка света.

Препарат может применяться всего дважды за сезон – при предпосевной обработке семян (расход не более10 капель на 100 мл воды) и опрыскивании в период вегетации. Опрыскивание проводят в утренние или вечерние часы при равномерном смачивании листьев (3-4 капли на 1 л воды, в 1 мл флакона содержится 52 капли крезацина). Рабочий раствор хранению не подлежит. Препарат начинает действовать через 12-20 часов, видимый эффект наступает через 10-12 суток.

Передозировки препарата, в том числе при длительном применении, не оказывают вредного побочного действия, кроме снижения эффекта основного действия.
Незначительные передозировки крезацина (1,5-2 раза) не сказываются на эффективности действия, значительные передозировки препарата для растений эффективность действия могут снижать.
Крезацин не накапливается в организме, не является антибиотиком и гормоном, полностью выводится из организма, распадается и не загрязняет окружающую среду.

Препарат официально разрешён к применению на томатах, картофеле, зерновых культурах и винограде. Он оказывает стимулирующее действие на лён, подсолнечник, тыквенные культуры (огурцы, кабачки, арбузы и т. д.), перец, свеклу, кукурузу, табак, яблоню. Использование крезацина позволило подтвердить его высокую стимулирующую активность на таких культурах, как морковь, томаты, перец (он продолжал активно плодоносить при снижении температуры до +10°С).
Крезацин зарегистрирован в Государственном каталоге пестицидов и агрохимикатов в качестве стимулятора роста. Крезацин запатентован в США (N4283419), Англии (N1452340), Франции (N7422518), Канаде (N1036618), ФРГ (N2432392), Японии (N916081) и внедрен в производство на двух заводах России. Сельскохозяйственная модификация препарата достаточно широко используется в растениеводстве в качестве росторегулятора (А.С. N904639, N1427624). Крезацин входит также в состав препарата Минвал-Агро.

Расфасован ЗАО Фирма «Август». Класс опасности 4.

6. СИЛИПЛАНТ универсальный содержит кремний и калий (13-21 мг/л) и микроэлементы в хелатной форме (г/л): Fe-0,44-0,54; Mg-0,12-0,13; Cu— 0,09-0,27; Zn— 0,74-0,87; Mn-0,32-0,37; Mo-0,06-0,074; Co- 0,02 – 0,024; B – 0,094-0,112. Это первое микроудобрение с активным кремнием (соединения кремния находится в микроудобрении в виде мицелл) и свойствами антистрессора: повышает прочность тканей и стимулирует собственные защитные силы растения, по защитным свойствам силиплант приближается к некоторым фунгицидам.
Кремний выполняет определенные физиологические функции в растениях. Его роль особенно возрастает при неблагоприятных условиях внешней среды. Увеличение количества кремния в тканях растений повышает их устойчивость к различным стрессам. Наличие кремния в клеточных стенках растений повышает их прочность, кремний повышает морозоустойчивость и засухоустойчивость, активность фотосинтеза, способствует активному росту корневой системы и листового аппарата. Он принимает активное участие в нуклеиновом, белковом углеводном обмене, стимулирует фосфолирирование и другие процессы обмена, а также транспорт протеинов и углеводов. Повышает активность ферментов, участвующих в окислительно-восстановительных процессах.

Усвояемые формы кремния устраняют токсическое действие марганца, фенолов, фтористоводородной кислоты, меди, мышьяка, магния, алюминия, кадмия, подавляют поглощение ксенобиотиков, токсичных для растений.

Наличие усвояемых форм кремния снижает потребность растений в фосфоре за счет лучшего его использования в обмене веществ растений. Фосфорные удобрения действуют более эффективно при их совместном использовании с кремнийсодержащими соединениями. Подкормка растений соединениями кремния положительно влияет на рост и урожайность при недостатке фосфора, кремний может частично или полностью замещать фосфор в растениях с выполнением его функций. В свою очередь доступность кремния повышается в присутствии фосфора, калия, натрия, железа и азота.

Многолетие цветочные растения опрыскивают раствором силипланта (0,05-0,1%) сразу после возобновления вегетации (для стимуляции ростовых процессов), затем в период бутонизации и по мере необходимости для предупреждения развития заболеваний (например грибных), концентрация рабочего раствора 0,1-0,3% (одна ампула, 1,5 мл, разводится в 1 литре воды). Ослабленные растения рекомендуют 1 раз в месяц обрабатывать силиплантом 0,15%-0,2% раствором (можно совместно с биопрепаратами алирин и/или гамаир). Если растения уже поражены, надо их обработать смесью квадрис 0,05% + силиплант 0,15%. Следующая обработка: фитолавин 0,2% + силиплант 0,1%, это рекомендация Российской академии сельскохозяйственных наук, отделение защиты растений. От грибных болезней зарекомендовала себя смесь альбит+силиплант .

Препарат разработан, зарегистрирован и производится ННПП «НЭСТ М» в жидкой форме 4 марок: универсальный, тепличный, овощной, плодово-ягодный. Данные марки содержат примерно равное количество микроэлементов и отличаются по содержанию доступного кремния. Силиплант универсальный Si – 7,5-7,8%, тепличный Si – 3,7-3,9%, овощной Si – 1,8-1,9%, декоративно-ягодный Si – 0,7-0,9%. Класс опасности 4.

Исходя из всего сказанного, любителям хой следует понимать, что приобретаемая хойя всегда испытывает стресс, попадая к вам в дом, так как меняются условия ее существования: освещенность, температура в помещении, его влажность. Как правило, для хойи будут изменены даже состав почвы и режим полива. Чтобы помочь любителям хой легче адаптировать их к своим условиям, можно дать следующие рекомендации:

• Перед покупкой конкретного вида хойи следует выяснить, какими климатическими условиями характеризуются места ее обитания. Нужно понимать, что чем больше площадь природного обитания хойи (ранее использовалось понятие «ареал обитания»), тем в более отличающихся погодных и климатических условиях существует этот вид. Тем, видимо, выше его адаптивные возможности и больше вероятность, что этот вид хойи сможет приспособиться к условиям вашей квартиры.

• Полученную хойю необходимо осмотреть, так как она может быть больна или поражена вредителем (а это, напомним, еще один стресс-фактор). При малейшем подозрении растение нужно обработать специальными химическими препаратами.

• Поскольку хойя получила стресс из-за смены климатических условий (ведь даже микроклимат помещений прежнего хозяина и ваш отличаются) и тем более, из-за транспортировки, ей нужно облегчить адаптацию, обработав антистрессорами (например, эпином).

• На период адаптации хойю следует поместить в условия, максимально похожие на условия ее природного обитания (они для нее всегда будут самыми комфортными):

— черенки необходимо поместить в тепличку (на стенках ее допустим постоянный конденсат) и досвечивать, содержа при температуре 24-28 град.;

— взрослые хойи лучше поместить в полиэтиленовый пакет (там выше влажность) и поставить на 1-3 недели в теплое и светлое место, не освещаемое прямыми солнечными лучами.

• Чтобы избежать потерь, следует смягчать стресс хой, вызванный и резким изменением погоды.

Так в сильную жару нельзя допускать обезвоживания растений и снижения скорости реакций фотосинтеза. Хойи следует опрыскивать в вечерние или утренние часы и не допускать пересушивания земляного кома. В солнечные дни хойи следует притенять, чтобы предохранить их от перегрева.

При наступлении похолодания хойи нужно обработать препаратами против грибных заболеваний и, по возможности, обогревать помещения, где растут хойи. В любом случае, понимая, что резкие изменения погоды являются стрессорами, хойи стоит обработать препаратами – антистрессорами, так как самостоятельная адаптация растений займет какое-то время.

В тяжелый для хой осенний и зимний период нужно попытаться предоставить им то, чем они обделены, дать им дополнительное количество света и атмосферной влаги.

Запрещается использование любых материалов сайта без предварительного разрешения владельца сайта!

About the Author: admin